東亞夏季風(fēng)(EASM)是驅(qū)動(dòng)?xùn)|亞生態(tài)系統(tǒng)演化的重要?dú)夂蛞蜃?，不僅影響著區(qū)域水熱格局的變化，也深刻塑造了東亞植物區(qū)系的分布格局。作為全球最典型的季風(fēng)系統(tǒng)之一，EASM在地質(zhì)歷史上經(jīng)歷了多次起伏增強(qiáng)，其過(guò)程與東亞植被類型的更替、物種適應(yīng)與譜系分化密切相關(guān)。近年來(lái)，越來(lái)越多的研究表明，EASM的形成與增強(qiáng)跟亞熱帶常綠闊葉林(EBLFs)存在密切關(guān)聯(lián)，季風(fēng)的出現(xiàn)和增強(qiáng)為EBLFs的起源與擴(kuò)散提供了水熱條件基礎(chǔ)。EBLFs是東亞地區(qū)生物多樣性最為豐富的植被類型之一，保留著大量特有種和古老譜系，同時(shí)承擔(dān)著重要的生態(tài)服務(wù)功能。然而，盡管已有眾多關(guān)于EBLFs演化歷史的地質(zhì)和生態(tài)證據(jù)，EASM如何從基因組層面推動(dòng)這一區(qū)域植被類型的演化和物種適應(yīng)仍缺乏深入探究。

近日，為深入揭示EASM驅(qū)動(dòng)下EBLFs植物的基因組適應(yīng)機(jī)制，中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園(以下簡(jiǎn)稱“版納植物園”)植物系統(tǒng)發(fā)育與多樣性保護(hù)研究團(tuán)隊(duì)選取生態(tài)類型多樣、地理分布廣泛的黃杞屬(Engelhardia)作為研究模型—該屬?gòu)V泛分布于東南亞至中國(guó)南部，跨越從熱帶雨林到亞熱帶常綠闊葉林的多個(gè)生態(tài)帶，既包含少葉黃杞(E. fenzelii)、黃杞(E. roxburghiana)等典型常綠樹(shù)種，也涵蓋 云南黃杞(E. spicata) 復(fù)合群等分布于熱帶干旱環(huán)境的落葉類群，充分反映了對(duì)不同水熱環(huán)境的長(zhǎng)期適應(yīng)與演化分化(圖1A和B)，為理解季風(fēng)氣候背景下植物生態(tài)分化、功能適應(yīng)和基因組演化提供了天然模型，也為揭示常綠闊葉林起源與演化機(jī)制提供了關(guān)鍵線索。

該研究對(duì)五個(gè)黃杞屬(Engelhardia)物種及一個(gè)近緣類群馬尾樹(shù)(Rhoiptelea chiliantha)進(jìn)行了染色體水平的高質(zhì)量基因組組裝與注釋。所有樣本均采用PacBio HiFi長(zhǎng)讀長(zhǎng)測(cè)序結(jié)合Hi-C技術(shù)構(gòu)建，成功組裝并錨定在16條染色體上(圖1)，組裝質(zhì)量?jī)?yōu)良，Scaffold N50均超過(guò)25 Mb，BUSCO評(píng)估顯示基因組完整度均在98%以上。六個(gè)物種的基因組大小差異顯著(414.56 Mb至985.85 Mb)，預(yù)測(cè)基因數(shù)介于31,000到53,000之間。通過(guò)1052個(gè)單拷貝基因構(gòu)建的進(jìn)化樹(shù)發(fā)現(xiàn)，常綠樹(shù)種（E. fenzelii與E. roxburghiana）與落葉樹(shù)種（E. spicata var. spicata；E. spicata var. colebrookeana；E. spicata var. aceriflora）的分化始于約52 Mya，而E. fenzelii與E. roxburghiana的分化始于約52 Mya，而E. fenzelii與E. roxburghiana的進(jìn)一步分化發(fā)生于約25 Mya，恰與EASM增強(qiáng)期相吻合(圖2C)。隨著季風(fēng)帶來(lái)的降水增加，亞洲干旱地區(qū)逐漸變得濕潤(rùn)，推動(dòng)了植被從落葉林向常綠林的轉(zhuǎn)變。

基因家族富集分析進(jìn)一步揭示了常綠與落葉類群在功能上的顯著分化。常綠類群擴(kuò)張的基因主要富集于光合作用、激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及氧化還原過(guò)程等路徑，反映其對(duì)濕潤(rùn)、低光、高競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境的長(zhǎng)期適應(yīng);而落葉類群中擴(kuò)張的基因則顯著富集于ABA信號(hào)通路、次生代謝和防御反應(yīng)相關(guān)路徑，強(qiáng)化了其對(duì)干旱脅迫的快速響應(yīng)機(jī)制。該結(jié)果表明常綠與落葉生態(tài)策略的形成不僅體現(xiàn)在譜系分化與基因組結(jié)構(gòu)上，也深刻嵌入于基因功能的選擇性擴(kuò)增之中。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，常綠物種E. fenzelii在基因組功能上展現(xiàn)出顯著的適應(yīng)性優(yōu)勢(shì)。其中，與植物揮發(fā)性代謝與防御反應(yīng)相關(guān)的TPS(萜烯合酶)基因家族出現(xiàn)了大規(guī)模擴(kuò)張，可能賦予其在濕潤(rùn)、競(jìng)爭(zhēng)激烈的常綠林中更強(qiáng)的生存能力(圖2A和B)。同時(shí)，E. fenzelii的基因組顯著大于落葉類群，主要?dú)w因于轉(zhuǎn)座子(TEs)—特別是DNA_CMC-EnSpm家族的持續(xù)擴(kuò)增(圖3)?；蚪M組成變化疊加功能擴(kuò)張，E. fenzelii顯現(xiàn)出基因組層面的“適濕型”進(jìn)化路徑，為應(yīng)對(duì)夏季風(fēng)帶來(lái)的高溫高濕環(huán)境提供了遺傳支撐。

該研究通過(guò)整合系統(tǒng)發(fā)育、基因組結(jié)構(gòu)、功能路徑與表達(dá)差異等信息，不僅厘清了常綠—落葉生態(tài)策略的演化基礎(chǔ)，也為氣候變化背景下東亞森林植被的適應(yīng)潛力評(píng)估與瀕危物種保護(hù)提供了理論支撐。

相關(guān)研究成果以“Genome analyses provide insights into Engelhardia’s adaptation to East Asia Summer Monsoon”為題作為封面(圖4)文章發(fā)表在期刊Plant Diversity上。版納植物園碩士研究生李敏及蘭州大學(xué)生態(tài)學(xué)院博士研究生武晶晶為第一作者，版納植物園孟宏虎副研究員、李捷研究員、蘭州大學(xué)生態(tài)學(xué)院武生聃教授以及比利時(shí)根特大學(xué)植物系統(tǒng)生物學(xué)中心Yves Van de Peer教授為通訊作者。該項(xiàng)研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金、東南亞生物多樣性研究中心、云南省“興滇英才計(jì)劃”、版納植物園“十四五”等項(xiàng)目的資助。

圖1. 黃杞屬物種分布、生境及基因組特征。

圖2. 黃杞屬 TPS基因家族鑒定及氣候變化對(duì)少葉黃杞(E. fenzelii)萜類合成的潛在影響。(A)五個(gè)黃杞屬物種中與萜烯合酶相關(guān)的主要基因家族拷貝數(shù);(B)基于五個(gè)黃杞屬及擬南芥蛋白序列構(gòu)建的最大似然系統(tǒng)發(fā)育樹(shù);(C)五個(gè)黃杞屬及外類群(馬尾樹(shù))的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)及分化時(shí)間估算，并結(jié)合全球溫度變化序列;(D)E. roxburghiana與 E. fenzelii 的分布及生境。(a)為 E. roxburghiana生境，(b)為 E. fenzelii生境。

圖3.黃杞屬物種轉(zhuǎn)座子組成與基因組大小變異。(A)常綠與落葉類群的基因組大小及主要組成成分;(B)11類主要轉(zhuǎn)座子類型的基因組覆蓋情況;(C)重復(fù)序列含量與基因組大小的相關(guān)性;(D)主要轉(zhuǎn)座子歷史動(dòng)態(tài)。

圖4. Plant Diversity封面(繪圖：李敏)