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青藏高原是世界屋脊，其獨特的生態(tài)系統(tǒng)孕育了豐富的生物多樣性，是全球生物多樣性的熱點地區(qū)，舉世矚目。在中國科學院承擔的第一次青藏高原綜合科學考察項目（1973—1990年）資助下，歷史上曾出版過《西藏的真菌》《橫斷山區(qū)真菌》等著作，這些著作拉開了認識該區(qū)真菌多樣性的序幕。利用新技術、新方法和新數(shù)據，進一步考察和研究青藏高原的真菌資源，是2017年啟動的青藏高原第二次科學考察研究的重要任務之一。

在青藏高原二次科考項目及其他相關研究的資助下，中國科學院昆明植物研究所楊祝良攻關團隊在青藏高原及其周邊山地，重點對2000–4000米海拔范圍的各種植被類型中的大型真菌開展調查，采集標本14000余份。團隊運用DNA條形碼ITS片段的證據，結合多基因片段系統(tǒng)發(fā)育分析，對野外頻見的擔子菌類（包括蘑菇目、木耳目、牛肝菌目、雞油菌目、鬼筆目、多孔菌目及紅菇目等）進行物種鑒定。在此基礎上，針對其中501份標本開展了重點研究，根據形態(tài)特征和1706條DNA序列，界定了37個屬的92個物種，包括64個新種、1個新亞種、2個新變種、11個中國新記錄種，成立了1個新組和1個新組合，同時歸并了5個分類學異名。

圖1青藏高原及周邊山地發(fā)現(xiàn)的部分新種、中國新記錄種及地區(qū)特有種：a甘肅赭黃牛肝菌 Suillellus gansuensis; b白毛擬疣柄牛肝菌 Hemileccinum albocapillare; c阿氏乳菇 Lactarius atrii; d橢孢鵝膏 Amanita ellipsospora; e中華變藍金牛肝菌 Aureoboletus sinocyanescens; f大果老傘 Gerronema macrocarpum; g新裸金錢菌 Collybia neonuda; h高黎貢裸腳傘 Gymnopus gaoligongensis; i新梭形擬鎖瑚菌 Clavulinopsis neofusiformis; j中華黏假齒菌 Pseudohydnum sinogelatinosum; k赭汁多汁乳菇 Lactifluus ochrogalactus; l西藏小杯傘 Clitocybula xizangensis; m灰蓋乳牛肝菌 Suillus griseopileatus; n: 印度毛腳乳菇 Lactarius indohirtipes; o葉生格氏傘 Gerhardtia foliicola.

該研究發(fā)表的新物種，既有在自然界廣泛分布且未被正式命名的，如新裸金錢菌Collybia neonuda、斑柄絲膜菌Cortinarius zebrinus、平展絲膜菌C. applanatus、擬皺蓋黏柄絲膜菌C. subrugosolilacinus、云南臍蓋菇Chrysomphalina yunnanensis、中華絨白多汁乳菇Lactifluus sinovellereus、頻見多汁乳菇L. pervulgatus、美麗乳牛肝菌Suillus splendens；也有分布范圍相對狹窄或與青藏高原特有樹木形成高度專性共生關系的稀有物種，如多瓣雞油菌Cantharellus multilobatus、高黎貢擬蠟傘Hygrophoropsis gaoligongensis、落葉松假齒菌Pseudohydnum laricicola、金囊體乳菇Lactarius chrysocystis、孤獨乳菇L. solitarius、鐵杉乳菇L. tsugae、灰蓋乳牛肝菌Suillus griseopileatus、芳香毛離褶傘Tricholyophyllum fragrans、西藏小杯傘Clitocybula xizangensis。

圖2研究描述的分布廣野外頻見但一直未被命名的新物種：a云南臍蓋菇 Chrysomphalina yunnanensis; b新裸金錢菌Collybia neonuda; c平展絲膜菌 Cortinarius applanatus; d斑柄絲膜菌 Cortinarius zebrinus; e中華絨白多汁乳菇Lactifluus sinovellereus; f美麗乳牛肝菌Suillus splendens.

圖3研究發(fā)現(xiàn)的分布區(qū)狹窄的稀有新物種：g多瓣雞油菌 Cantharellus multilobatus; h西藏小杯傘 Clitocybula xizangensis; i高黎貢擬蠟傘 Hygrophoropsis gaoligongensis; j孤獨乳菇 Lactarius solitarius; k落葉松假齒菌 Pseudohydnum laricicola;l芳香毛離褶傘 Tricholyophyllum fragrans.

通過對物種產地的深入分析發(fā)現(xiàn)，在青藏高原高海拔的亞高山區(qū)域，普遍存在與北溫帶地區(qū)共享的物種或其姊妹種。例如，針葉美柄牛肝菌Caloboletus conifericola、云南黏黃蠟傘Gloioxanthomyces yunnanensis、口蘑狀格氏傘Gerhardtia tricholomoides、壇孢濕傘Hygrocybe urniformis、葉生格氏傘Gerhardtia foliicola、中華凋萎狀乳菇Lactarius sinovietus、糙蓋紅菇Russula scabrella、甘肅赭黃牛肝菌Suillellus gansuensis。這表明青藏高原亞高山帶的真菌區(qū)系具有較強的溫帶性質。而在中低海拔地區(qū)，其物種多具有較強的熱帶親緣，如黑肉傘Nigrocarnea radicata、棕櫚擬小皮傘Paramarasmius palmivorus、南方假齒菌 Pseudohydnum meridianum、大孢尿囊菌Meiorganum macrosporum。在亞熱帶中山帶還發(fā)現(xiàn)了一些“長枝長”物種，如厚壁絲膜菌Cortinarius pachyspermus、辣汁乳菇Lactarius acrigalus、小窩柄黃乳菇L. parviscrobiculatus、黏蓋擬疣柄牛肝菌Hemileccinum glutiniceps、粗臂網球菌Ileodictyon robustius。這表明中山帶是表征青藏高原及其周邊山地真菌區(qū)系特有成分的關鍵地段。

圖4青藏高原區(qū)發(fā)現(xiàn)的與北溫帶共享或近緣的物種：m針葉美柄牛肝菌 Caloboletus conifericola; n葉生格氏傘 Gerhardtia foliicola; o壇孢濕傘 Hygrocybe urniformis; p中華凋萎狀乳菇 Lactarius sinovietus; q糙蓋紅菇 Russula scabrella; r甘肅赭黃牛肝菌 Suillellus gansuensis.

圖5青藏高原及周邊山地中低海拔帶發(fā)現(xiàn)的具熱帶親緣和“長枝長”的物種. s粗臂網球菌Ileodictyon robustius; t辣汁乳菇 Lactarius acrigalus; u大孢尿囊菌 Meiorganum macrosporum; v黑肉傘 Nigrocarnea radicata; w棕櫚擬小皮傘 Paramarasmius palmivorus; x南方假齒菌 Pseudohydnum meridianum.

研究顯示，青藏高原－喜馬拉雅山區(qū)的亞高山帶甚至與華中亞高山和我國臺灣亞高山地區(qū)共享若干物種，如基出乳菇Lactarius basalis、鮮紅乳菇中華變種L. hysginusvar. sinensis、拉沖乳菇L. lachungensis、格氏多汁乳菇喜冷變種Lactifluus gerardiivar. gelidus。值得注意的是，在西藏墨脫的低海拔地區(qū)，還發(fā)現(xiàn)了無條紋紅菇Russula estriata和赭汁多汁乳菇Lactifluus ochrogalactus等典型的亞熱帶物種。對研究物種的地理分布進行進一步分析發(fā)現(xiàn)，真菌區(qū)系沿海拔梯度的分異程度顯著高于沿經度方向的分異，也就是說在真菌物種分布中海拔高度起到了決定性作用。這一發(fā)現(xiàn)為深入理解青藏高原真菌區(qū)系的形成及其演化過程提供了新的視角和重要數(shù)據支持。該研究不但為進一步揭示青藏高原大型真菌的物種多樣性提供了重要的分類學證據，而且為該區(qū)大型真菌物種的有效保護和可持續(xù)利用提供了基礎性的科學依據。

該研究成果8月26日以New and notable taxa of Basidiomycota on the Qinghai?Xizang Plateau and its surrounding areas為題在線發(fā)表于真菌學頂刊Fungal Diversity。中國科學院昆明植物研究所王向華研究員、蔡箐副研究員和于鳳明博士為論文共同第一作者，楊祝良研究員、吳剛研究員和趙琪正高級工程師為共同通訊作者，西北師范大學朱學泰副教授、新疆農業(yè)科學院賈培松研究員和武東梅研究員等參與了部分研究。該研究得到了第二次青藏高原科學考察研究（STEP）（2024QZKK02010303和2019QZKK0503）、云南省科學技術廳創(chuàng)新引導與科技型企業(yè)培育項目（202504BI090008）、國家自然科學基金委員會－云南省人民政府聯(lián)合基金重點項目（U2202205）、云南省“興滇英才支持計劃”科技領軍人才項目（202305AB350004）、國家自然科學基金項目（32170022,30970020, 31093440, 31770031、31970023、32270025）、生態(tài)環(huán)境部生物多樣性調查與評估項目（2019HJ2096001006，馬關縣大型真菌調查）、中國科學院“西部之光”人才項目、云南省優(yōu)秀青年學者項目（202301AW070011）、中國科學院生物資源計劃（CAS TAX-24-063）、云南省自然科學基金（202201AT070128）、云南青年人才項目（YNWR-QNBJ-2018-266）和中國博士后科學基金等項目的支持。

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文：王向華，楊祝良，吳剛，趙琪