山地生物多樣性格局和成因是生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)最古老的主題之一，即洪堡之謎。這其中又蘊(yùn)含著兩個(gè)熱點(diǎn)議題：“為何熱帶山地生物如此多樣?”以及“什么驅(qū)動(dòng)了山地生物多樣性的緯度格局?”。在全球變化背景下，深入闡釋上述科學(xué)問(wèn)題具有重要的理論-實(shí)踐意義，為預(yù)測(cè)山地生物的未來(lái)命運(yùn)(如擴(kuò)散、滅絕)、識(shí)別脆弱生態(tài)系統(tǒng)以及制定合理有效的保護(hù)措施提供積極見(jiàn)解。

簡(jiǎn)森的山口假說(shuō)(Janzen’s Mountain Passes Hypothesis:Janzen, 1967,The American Naturalist)是山地生物地理學(xué)研究中的經(jīng)典范式。該假說(shuō)提出：由于熱帶地區(qū)溫度波動(dòng)較小，熱帶山脈隘口比溫帶同類(lèi)地形形成更強(qiáng)的氣候屏障，從而篩選出具有狹窄溫度耐受范圍的生物(圖1)。

中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所孫航院士團(tuán)隊(duì)研究人員在與簡(jiǎn)森老先生交流時(shí)，簡(jiǎn)森老先生風(fēng)趣地說(shuō)到：

“這并非真正意義上的科學(xué)假說(shuō)，而是野外生態(tài)學(xué)課程中對(duì)學(xué)生的真實(shí)觀察——來(lái)自美國(guó)的學(xué)生對(duì)海拔變化帶來(lái)的天氣波動(dòng)毫不在意，而熱帶地區(qū)的學(xué)生卻感到極度不適?！?PS：野外觀察對(duì)于生態(tài)學(xué)研究的重要性可見(jiàn)一斑)

這一理論解釋了熱帶山地物種海拔分布范圍較窄、沿海拔梯度物種周轉(zhuǎn)更快，進(jìn)而形成更高生物多樣性的現(xiàn)象——這些核心觀點(diǎn)為理解生物生理適應(yīng)、物種形成和物種共存奠定了基礎(chǔ)。本研究旨在厘清其理論框架，提出嚴(yán)格的驗(yàn)證方法，并延伸其應(yīng)用以應(yīng)對(duì)全球變化的挑戰(zhàn)。通過(guò)完善該理論的應(yīng)用，研究人員不僅能更準(zhǔn)確預(yù)測(cè)生物多樣性對(duì)氣候變化的響應(yīng)，還將推動(dòng)生態(tài)理論的發(fā)展。

該研究指出最近的研究常將該假說(shuō)與緯度生物多樣性梯度混為一談，或在采樣設(shè)計(jì)中忽視其機(jī)制原理。當(dāng)前研究存在明顯的方法缺陷：或僅關(guān)注熱帶山地(缺乏溫帶對(duì)照)，或孤立研究非熱帶系統(tǒng)(無(wú)法驗(yàn)證“熱帶山口更高”的核心論點(diǎn))。研究人員提出驗(yàn)證簡(jiǎn)森假說(shuō)需嚴(yán)格的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，應(yīng)覆蓋完整氣候梯度并控制混雜變量。標(biāo)準(zhǔn)化采樣需注意：1)統(tǒng)一微環(huán)境(溫濕度/土壤)測(cè)量;2)從山麓到山頂按固定海拔間隔采樣;3)考慮坡向等局域氣候差異。未來(lái)需整合多類(lèi)群(動(dòng)物-植物-微生物)響應(yīng)、界定假說(shuō)例外情況(如宿主依賴(lài)性生物)，并結(jié)合功能性狀與分子手段(如代謝組/宏基因組，尤其涉及溫度耐受性基因、生物地球化學(xué)循環(huán)基因等)揭示生態(tài)機(jī)制和生態(tài)系統(tǒng)功能響應(yīng)。從相關(guān)性分析轉(zhuǎn)向?qū)嶒?yàn)驗(yàn)證：可通過(guò)移栽實(shí)驗(yàn)(如植物交互移栽、微生物牢籠等方法)、歷史標(biāo)本分析及氣候變化控制(如增溫、季節(jié)性干旱等)實(shí)驗(yàn)實(shí)現(xiàn)。填補(bǔ)這些研究空白不僅能完善山地生物地理學(xué)理論，還將為應(yīng)對(duì)日益加劇的環(huán)境變化、制定生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)域的保護(hù)策略提供科學(xué)依據(jù)。(圖2)

該研究以Janzen’s Mountain Passes Hypothesis in a Changing World: Pitfalls and Opportunities為題，發(fā)表在國(guó)際植物學(xué)經(jīng)典期刊New Phytologist上。中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所孫航院士團(tuán)隊(duì)張亞洲副研究員為論文第一作者，孫航院士為通訊作者，科羅拉多州立大學(xué)J. Aaron Hogan博士參與該研究。圍繞山地生物地理格局和成因，張亞洲副研究員及其團(tuán)隊(duì)近期分別在區(qū)域(Zhang et al., 2024Ecography,依托版納植物園森林生態(tài)組)和全球(Zhang et al., 2025Global Ecology and Biogeography)尺度上開(kāi)展了數(shù)據(jù)研究，該研究是對(duì)前期工作中發(fā)現(xiàn)的問(wèn)題和前景的系統(tǒng)性總結(jié)。該研究得到青藏高原二次科考項(xiàng)目、國(guó)家自然科學(xué)基金、云南省基礎(chǔ)研究專(zhuān)項(xiàng)、興滇人才青年人才項(xiàng)目、云南省彩云博士后計(jì)劃、中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所人才引進(jìn)項(xiàng)目等的支持。

圖1 簡(jiǎn)森假說(shuō)涉及的一系列山地生物群生態(tài)和進(jìn)化過(guò)程

圖2 該研究提出的標(biāo)準(zhǔn)化實(shí)驗(yàn)流程和未來(lái)拓展方向