多數(shù)生物體的早期發(fā)育階段(例如胚胎或花蕾)對環(huán)境最為敏感，如何保護稚嫩的后代及其對生活史的影響是進化生物學研究的熱門話題。最著名的例子是哺乳動物整個妊娠期都會存在羊水，為胎兒的發(fā)育提供了穩(wěn)定的環(huán)境。盡管羊水的主要成分是水，但它作為一種保護發(fā)育中胚胎的適應性機制的出現(xiàn)，是脊椎動物進化史上的一個關鍵創(chuàng)新。同樣，水在植物的花朵發(fā)育和傳粉過程中發(fā)揮著多種功能，包括促進花朵生長和膨大，以及在干旱環(huán)境中通過蒸騰作用調(diào)節(jié)溫度。但是，這些水主要存在于花的組織中(少數(shù)物種會形成碗狀或杯狀結(jié)構(gòu)，包圍花朵并容納大量雨水，從而充當“護城河”的角色)。目前，未見陸生植物通過自身分泌水或其他液體將花蕾完全浸泡其中并保護起來的報道。

苦苣苔科的大苞半蒴苣苔(Hemiboea magnibracteata)是喀斯特石灰?guī)r上特有分布的一種多年生草本植物。該植物在開花早期，兩個苞片合生在一起，里面裝滿了從莖分泌而來的液體，形成一個球形或橢圓形的水球，幼嫩的花蕾完全浸泡在水里。隨著花蕾的發(fā)育，該水球逐漸長大(最大時可容納近20ml液體)。隨后，苞片開裂，花朵開放，液體流失。通過去除苞片內(nèi)的液體等操控實驗，研究人員發(fā)現(xiàn)，排空液體的苞片內(nèi)的小花敗育率顯著提高。進一步研究發(fā)現(xiàn)，裝滿液體的苞片可顯著降低花蕾的溫度，最高可降3.6°C，從而幫助幼嫩的花蕾抵御高溫的脅迫。化學成分分析顯示，苞片內(nèi)的液體含有多種元素，包括鈣、鎂、氮、磷和鉀，其中鈣的濃度最高(77.3±1.1 mg / L)，是相鄰葉片中鈣濃度的1.7倍，而其它元素則低于相鄰葉片，從而幫助植物適應喀斯特環(huán)境中土壤的高鈣脅迫。干旱脅迫與脫水實驗發(fā)現(xiàn)，極端干旱情況下，苞片內(nèi)的水分會回流到附近葉片，從而幫助植物增強對短暫干旱的適應能力。

結(jié)果說明，大苞半蒴苣苔裝滿水的苞片扮演了類似充滿“羊水”的“子宮”的多種功能：1)通過降溫使花蕾在高溫干旱的環(huán)境中免于脫水，為幼嫩花蕾的發(fā)育創(chuàng)造有利的微環(huán)境;2)在高鈣的喀斯特環(huán)境中充當鈣的儲存庫;3)通過回流“再利用”苞片中的液體，為干旱環(huán)境下的植物生長和繁殖提供應急的“水庫”。系統(tǒng)發(fā)育調(diào)查顯示，充滿“羊水”的“子宮”狀苞片結(jié)構(gòu)在苦苣苔科的多個類群中發(fā)現(xiàn)，說明該特化結(jié)構(gòu)在苦苣苔科中進化了不止一次。

研究結(jié)果為理解喀斯特極端環(huán)境下植物的適應策略與植物多功能苞片的進化適應機制提供了新的視角。相關結(jié)果以“‘Amniotic fluid’ in womb-like flower bracts protects floral development and promotes drought resistance in karst habitats”為題在國際知名期刊National Science Review上在線發(fā)表。中國科學院昆明植物研究所馬永鵬研究員、已畢業(yè)研究生姚剛、貴州民族大學生態(tài)環(huán)境工程學院任永權教授為第一作者，中國科學院昆明植物研究所宋波研究員、孫航院士和多倫大學Spencer C.H. Barrett院士為通訊作者，中國科學院昆明植物研究所劉德團副研究員、黃偉副研究員、已畢業(yè)研究生沈元婷和博士生徐月雯參與了該項研究。該研究得到了國家重點研發(fā)計劃、國家自然科學基金聯(lián)合基金重點項目、中國科學院昆明植物研究所戰(zhàn)略先導專項、云南省重點研發(fā)計劃、中國科學院“西部之光”項目等的資助。野外研究工作得到了貴州省茂蘭國家級自然保護區(qū)和廣西木論國家級自然保護區(qū)的大力支持。昆明植物所敖藝山、舒恒、郭世偉，貴州民族大學孫銳峰、申豪在野外工作中也提供了幫助。

圖1 大苞半蒴苣苔生境及其子宮狀苞片的發(fā)育過程

圖2 大苞半蒴苣苔子宮狀苞片內(nèi)液體對花發(fā)育、溫度和葉片耐旱能力的影響

圖3 大苞半蒴苣苔子宮狀苞片內(nèi)液體與葉片液體的元素含量比較(綠色：葉片;棕色：苞片)