灰霉病是番茄最主要的采后病害之一，該病由灰霉(Botrytis cinerea)侵染導(dǎo)致，每年在全球造成高達(dá)100-1000億美元的經(jīng)濟(jì)損失。成熟番茄果實(shí)對(duì)灰霉病高度敏感，而成熟過(guò)程又是果實(shí)風(fēng)味、色澤等品質(zhì)形成不可或缺的前提條件。如何在保障果實(shí)正常成熟、形成優(yōu)良品質(zhì)的同時(shí)，有效提升其抗病性，是番茄產(chǎn)業(yè)亟待解決的核心難題。 因此，發(fā)掘同時(shí)參與成熟進(jìn)程調(diào)控與抗病性形成的關(guān)鍵因子，對(duì)于協(xié)同改良果實(shí)品質(zhì)和抗病性至關(guān)重要。

灰霉菌是一種典型的死體營(yíng)養(yǎng)型病原真菌，而茉莉酸(JA)是植物抵御此類病原菌侵害的核心防御激素。病原菌入侵會(huì)誘導(dǎo)活性茉莉酸信號(hào)分子——茉莉酸-異亮氨酸(JA-Ile)積累，進(jìn)而通過(guò)核心轉(zhuǎn)錄因子MYC2啟動(dòng)并級(jí)聯(lián)放大JA防御信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。番茄果實(shí)成熟核心轉(zhuǎn)錄因子RIN和NOR是啟動(dòng)和調(diào)控成熟進(jìn)程的關(guān)鍵激活因子。本研究發(fā)現(xiàn)，灰霉菌侵染能誘導(dǎo)番茄果實(shí)JA-Ile含量顯著升高，而NOR或RIN基因敲除突變體不僅果實(shí)成熟受阻，其灰霉病抗性也顯著減弱，且JA-Ile積累的誘導(dǎo)效應(yīng)嚴(yán)重受損。這表明NOR和RIN是果實(shí)響應(yīng)灰霉病、激活JA防御途徑的關(guān)鍵因子。研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步深入解析了NOR和RIN如何通過(guò)MYC2激活JA信號(hào)通路起作用，提出了番茄果實(shí)響應(yīng)灰霉病的“MYC2-NOR/RIN-ERF.F4-PR”防御信號(hào)通路新機(jī)制(圖1)： 成熟調(diào)控因子NOR和RIN通過(guò)與JA信號(hào)核心樞紐MYC2形成蛋白復(fù)合體，一方面增強(qiáng)灰霉菌誘導(dǎo)的JA-Ile信號(hào)積累，另一方面直接協(xié)同激活下游轉(zhuǎn)錄因子ERF.F4的表達(dá);ERF.F4則特異性轉(zhuǎn)錄激活抗病關(guān)鍵執(zhí)行基因PR-STH2，最終增強(qiáng)果實(shí)對(duì)灰霉菌的防御能力。該研究不僅揭示了成熟調(diào)控因子在果實(shí)抗病中的關(guān)鍵作用，更提供了在不犧牲果實(shí)優(yōu)良成熟品質(zhì)的前提下，通過(guò)靶向調(diào)控該復(fù)合體通路來(lái)協(xié)同提升果實(shí)抗病性的新策略。

圖1 番茄MYC2-NOR/RIN蛋白復(fù)合體抵御灰霉病作用模式圖

相關(guān)研究結(jié)果以“Ripening-induced defense signaling in Botrytis cinerea-infected tomato fruits involves activation of ERF.F4 by a MYC2-NOR/RIN protein complex”為題發(fā)表在Plant Biotechnology Journal期刊。中國(guó)科學(xué)院武漢植物園李珊博士為該論文第一作者。中國(guó)科學(xué)院武漢植物園高磊研究員、浙江大學(xué)陳昆松教授和英國(guó)諾丁漢大學(xué)Donald Grierson教授為論文共同通訊作者。中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)朱本忠教授對(duì)本研究給予了重要指導(dǎo)。中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)傅達(dá)奇教授提供了重要的番茄種質(zhì)材料。中國(guó)科學(xué)院武漢植物園吳攀博士、郭素敏博士、於曉芬博士及研究生黃鈺琳、趙宇參與了本研究。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金、湖北省自然科學(xué)基金等的資助。

園藝植物基因組與分子改良研究組