中國學(xué)者通過大規(guī)模轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)重構(gòu)蕨類植物「生命之樹」蕨類植物被稱為地球自然史上的奇跡，一經(jīng)出現(xiàn)，蒼茫
蕨類植物被稱為地球自然史上的奇跡，一經(jīng)出現(xiàn)，蒼茫大地即現(xiàn)綠色生機(jī)。3.6億年來蕨類植物歷經(jīng)地質(zhì)史上數(shù)次生物滅絕與興盛一直延續(xù)至今，譜系關(guān)系錯綜復(fù)雜。
▲位于辰山植物園三大展覽溫室之一——珍奇植物館內(nèi)的蕨類植物景觀，其中運用了多種與恐龍同時代的大型樹蕨。
現(xiàn)存種子植物就是蕨類植物的姊妹群，但與種子植物不同的是，蕨類植物以孢子繁殖，孢子著生于孢子囊（等同于種子植物的花粉囊），這個被Science雜志稱為“無弦之弓”的神秘生殖器官，可以借助于氣壓和水勢的變化將孢子彈射出去。
▲位于蕨類植物葉片背面的孢子囊
▲蕨類植物孢子囊借助于氣壓和水勢的變化將孢子彈射出去。（視頻來源： Noblin X, Rojas N, Westbrook J, Llorens C, Argentina M, Dumais J. The fern sporangium: a unique catapult.Science. 2012. 335:1322.）
近年來科學(xué)界對這群最古老的陸生維管植物演化歷史表現(xiàn)出極大的興趣，特別是分子生物學(xué)興起以來，科學(xué)家用不同的基因片段嘗試構(gòu)建蕨類植物的親緣關(guān)系，然而一直得不到穩(wěn)健的支持致使難以得到合理的形態(tài)解釋。
▲已發(fā)表的蕨類植物系統(tǒng)學(xué)研究觀點。支持率小于75%用虛線表示；有爭議的類群用不同顏色表示。
為了攻克這一世界難題，2013年始，上海辰山植物園（中國科學(xué)院上海辰山植物科學(xué)研究中心）蕨類植物多樣性與進(jìn)化研究組聯(lián)合中國科學(xué)院植物研究所的研究人員開展了大規(guī)模的蕨類植物轉(zhuǎn)錄組測序。歷經(jīng)4年采樣、測序、分析了涉及全世界蕨類植物PPG系統(tǒng)的11目38科69種（其中包括了大量隸屬秦仁昌系統(tǒng)的其他科別類群）的高質(zhì)量轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，考慮到蕨類植物多為大基因組、多為古多倍體的遺傳學(xué)特征，研究人員擯棄了傳統(tǒng)的低拷貝基因建樹方法，而直接采用大規(guī)模的直系同源基因構(gòu)建系統(tǒng)樹的策略，分別使用1334個（物種覆蓋度90%）和2391個（物種覆蓋度75%）直系同源基因構(gòu)建兩個超級基因序列矩陣，最后得到兩個完全一致、高支持率的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)關(guān)系。
同時，研究人員還采用多種方法對該拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)進(jìn)行了相互驗證，采用了并聯(lián)法(coalescent- based)和串聯(lián)法(concatenation-based)、覆蓋度75％和90%物種基因覆蓋度對核苷酸序列和氨基酸序列等多種組合方法進(jìn)行了相互驗證。結(jié)果顯示，由相同方法和序列類型、不同覆蓋度序列得到完全一致的高支持率的物種樹拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)；除了6個物種的位置有差異以外，四個不同方法、序列類型組合得到的拓樸結(jié)構(gòu)基本一致。蕨類植物譜系演化的主干結(jié)構(gòu)從而得到確認(rèn)。
研究結(jié)果
研究結(jié)果確認(rèn)了木賊目與蕨類植物的其它成員是姊妹群、碗蕨科與真水龍骨類是姊妹群等過去長期爭議的焦點。結(jié)果還有力支持與主流觀點不同的新譜系結(jié)構(gòu)，包括：
● 第一次從分子系統(tǒng)學(xué)角度證實了厚囊蕨類的單系性，觀音座蓮科與由松葉蕨科、瓶爾小草科組成的單系枝構(gòu)成姊妹群；
● 第一次發(fā)現(xiàn)里白科和膜蕨科組成的單系枝與雙扇蕨科構(gòu)成姊妹群這一新拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，并從孢子囊環(huán)帶形態(tài)角度解釋了這一結(jié)構(gòu)的合理性；
● 第一次發(fā)現(xiàn)鐵角蕨科為水龍骨II的基部類群，重構(gòu)了水龍骨II內(nèi)部系統(tǒng)發(fā)生結(jié)構(gòu)。這一系列新的發(fā)現(xiàn)將為重構(gòu)現(xiàn)有蕨類植物分類系統(tǒng)提供參考。
▲厚囊蕨類是一個單系類群，上排從左至右分別為：福建觀音座蓮、松葉蕨、柄葉瓶兒小草。——雖然我們的顏值不一樣，但都有一個“厚厚的殼”（下排圖示厚囊蕨類厚厚的孢子囊壁）。
▲ 里白科和膜蕨科組成的單系枝與雙扇蕨科構(gòu)成姊妹群（上排從左至右：里白科的芒萁、膜蕨科的管苞瓶蕨、雙扇蕨科的雙扇蕨，下排從左至右：對應(yīng)上排三個種的孢子囊對比）
基于穩(wěn)健的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，論文對蕨類植物孢子囊這個獨特的器官進(jìn)行了祖先性狀重建，重溯了蕨類植物孢子囊的演化路線，修訂了英國蕨類植物學(xué)家Bower于1923-1928年提出的孢子囊形態(tài)演化假說，認(rèn)為蕨類植物孢子囊起源于無環(huán)帶的厚囊蕨類、然后逐漸演化成環(huán)帶不完全發(fā)育的紫萁類、橫生環(huán)帶類、斜生環(huán)帶類，最終演化成具有“無弦之弓”的直立環(huán)帶類，從而使蕨類植物具有高效的孢子彈射功能；而原來認(rèn)為的海金沙目中的頂生環(huán)帶類型則是退化類型，最終在滿江紅目等水生蕨類中消失。新的性狀演化路線為蕨類植物譜系分化提供了合理解釋；同時，論文大規(guī)模的蕨類植物轉(zhuǎn)錄組測序數(shù)據(jù)也同步釋放，將為推動早期陸生植物的進(jìn)化生物學(xué)研究提供大量的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。
▲孢子囊演化路徑示意圖（可點擊放大查看）
研究論文以上海辰山植物園（中國科學(xué)院上海辰山植物科學(xué)研究中心）沈慧博士和金冬梅博士為共同第一作者，嚴(yán)岳鴻研究員為通訊作者；中國科學(xué)院植物研究所張憲春研究員、衛(wèi)然博士和上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司研究院的雷鳴博士參與這項研究工作。論文以“Large scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns”為題于2017年11月24日在國際綜合性期刊GigaScience在線發(fā)表（影響因子6.871）。
文章鏈接：https://doi.org/10.1093/gigascience/gix116
GigaDB數(shù)據(jù)鏈接：http://gigadb.org/dataset/100353
研究工作得到國家自然科學(xué)基金和上海市綠化市容局科技攻關(guān)項目的共同資助；研究工作還得到了上海辰山植物園胡永紅教授、馬金雙教授、儲昭慶教授、楊俊博士，中國科學(xué)院華南植物園邢福武教授，美國猶他州立大學(xué)Paul G. Wolf教授和密歇根大學(xué)的仇寅龍教授，香港嘉道理植物園的張金龍博士等眾多研究人員的友好協(xié)助和建議。
▲蕨類植物多樣性與進(jìn)化課題組（前排左二、左三分別為論文共同第一作者沈慧博士和金冬梅博士）
| 版權(quán)聲明： 1.依據(jù)《服務(wù)條款》，本網(wǎng)頁發(fā)布的原創(chuàng)作品，版權(quán)歸發(fā)布者（即注冊用戶）所有；本網(wǎng)頁發(fā)布的轉(zhuǎn)載作品，由發(fā)布者按照互聯(lián)網(wǎng)精神進(jìn)行分享，遵守相關(guān)法律法規(guī)，無商業(yè)獲利行為，無版權(quán)糾紛。 2.本網(wǎng)頁是第三方信息存儲空間，阿酷公司是網(wǎng)絡(luò)服務(wù)提供者，服務(wù)對象為注冊用戶。該項服務(wù)免費，阿酷公司不向注冊用戶收取任何費用。 名稱：阿酷（北京）科技發(fā)展有限公司 聯(lián)系人：李女士，QQ468780427 網(wǎng)絡(luò)地址：www.arkoo.com 3.本網(wǎng)頁參與各方的所有行為，完全遵守《信息網(wǎng)絡(luò)傳播權(quán)保護(hù)條例》。如有侵權(quán)行為，請權(quán)利人通知阿酷公司，阿酷公司將根據(jù)本條例第二十二條規(guī)定刪除侵權(quán)作品。 |
京公網(wǎng)安備 11010102003265號