何為鐮孢菌專化型？

提出問題

植物病原真菌?；停╢orma specialis，簡(jiǎn)稱f.sp.）的概念最早由Eriksson（1894）提出，用以區(qū)分形態(tài)相似但寄主偏好性不同的禾柄銹菌（Puccinia graminis）。后于第三屆國(guó)際植物學(xué)大會(huì)上被定義為種下分類單元（參見：Proceedings of the 3rd International Botanical Congress, 1910, Brussels Chapter II, Recommendation I bis）。此后Snyder和Hansen（1940）將這一概念引入鐮孢菌屬，其中尖鐮孢（Fusarium oxysporum）的專化型因與作物枯萎病的密切關(guān)聯(lián)而得到廣泛應(yīng)用，這一分類體系的建立基于核心假設(shè)：特定專化型與其對(duì)應(yīng)寄主植物之間存在專一性致病關(guān)系。

根據(jù)Fungal Names數(shù)據(jù)庫(kù)統(tǒng)計(jì)，截至2025年7月，全球已發(fā)表并記錄的尖鐮孢（Fusarium oxysporum）?；停╢orma specialis）達(dá)138個(gè)?，F(xiàn)行鑒定流程遵循Snyder和Hansen（1940）的方法，一般通過(guò)形態(tài)特征確定其物種歸屬，然后依據(jù)相應(yīng)的寄主區(qū)分其所屬?；汀＠鐚?dǎo)致番茄枯萎病的尖鐮孢菌被鑒定為尖鐮孢番茄?；停‵. oxysporum f.sp. lycopersici）、導(dǎo)致黃瓜枯萎病的尖鐮孢菌被鑒定為尖鐮孢黃瓜?；停‵. oxysporum f.sp. cucumermum）。因其直觀性和便利性，這一概念和分類體系在植物病理學(xué)、作物遺傳育種、微生物生態(tài)學(xué)等多個(gè)學(xué)科和領(lǐng)域得到了廣泛應(yīng)用。然而，隨著分子系統(tǒng)學(xué)研究的深入和交叉接種實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的積累，開始有證據(jù)顯示鐮孢菌的部分?；涂赡懿⒉粐?yán)格遵循“一種專化型對(duì)應(yīng)一種寄主”的模式，總體仍缺乏系統(tǒng)性研究和深入調(diào)查。

2025年7月，中國(guó)科學(xué)院微生物研究所蔡磊研究員團(tuán)隊(duì)在Mycology期刊發(fā)表了題為“What is Fusarium forma specialis?”的研究論文。課題組在前期系統(tǒng)揭示禾谷類作物鐮孢菌物種多樣性并提出“鐮孢菌病原組”概念的基礎(chǔ)上，將研究拓展至經(jīng)濟(jì)作物。本研究系統(tǒng)性收集了來(lái)自中國(guó)23個(gè)省市自治區(qū)37種主要經(jīng)濟(jì)作物的171份具有廣泛代表性的枯萎病樣本，分離培養(yǎng)了鐮孢菌659株。通過(guò)基于多相分類的精準(zhǔn)鑒定，首次在較大規(guī)模樣本基礎(chǔ)上構(gòu)建了致枯萎病鐮孢菌的物種多樣性譜系，并深入解析了物種-專化型-寄主三者間的對(duì)應(yīng)關(guān)系與地理分布格局。此外，研究結(jié)合交叉致病實(shí)驗(yàn)，檢驗(yàn)了“鐮孢菌?；汀狈诸愺w系在實(shí)踐應(yīng)用中的科學(xué)性和可靠性。

圖1. 研究概覽：如圖所示，來(lái)自同一植物寄主的鐮孢菌枯萎病菌株具有高度的物種多樣性。

主要科學(xué)發(fā)現(xiàn)

對(duì)“鐮孢菌?；汀备拍畹奶魬?zhàn)

研究團(tuán)隊(duì)從37種作物枯萎病樣品中鑒定出46個(gè)鐮孢菌物種。研究結(jié)果表明，源自同一寄主的病原菌株在系統(tǒng)發(fā)育樹上并未形成預(yù)期的獨(dú)立進(jìn)化分支（圖1）。例如：1）從24份番茄枯萎病樣本中分離到的110株鐮孢菌，按傳統(tǒng)?；头诸惥鶓?yīng)被鑒定為尖鐮孢番茄?；停‵. oxysporum f.sp. lycopersici），但結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育分析與現(xiàn)行分類系統(tǒng)，這些菌株被精細(xì)鑒定為21種鐮孢菌，豐富度最高的3種分別為尼倫伯格鐮孢菌（F. nirenbergiae）、庫(kù)格南鐮孢菌（F. cugenangense）、緊湊鐮孢菌（F. compactum）；2）類似地，從16份黃瓜枯萎病樣本中分離到的86株原歸為尖鐮孢黃瓜?；停‵. oxysporum f.sp. cucumermum）的菌株，被鑒定為16種鐮孢菌，豐富度最高的3種分別為緊湊鐮孢菌（F. compactum）、棒狀鐮孢菌（F. clavum）、濰坊鐮孢菌（F. weifangense）；3）從10份草莓枯萎病樣本中分離到的26株原歸為尖鐮孢草莓?；停‵. oxysporum f.sp. fragariae）的菌株，被鑒定為16種鐮孢菌，豐富度最高的3種分別為近棒狀鐮孢菌（F. paraclavum）、庫(kù)格南鐮孢菌（F. cugenangense）、彎孢鐮孢菌（F. curvatum）（圖2）。從其他寄主上分離的其他?；痛蟛糠忠捕急昏b定為多個(gè)鐮孢菌物種。更值得注意的是，研究發(fā)現(xiàn)多種鐮孢菌表現(xiàn)出了顯著的跨作物侵染特性。例如，蘇拉維西鐮孢菌（F. sulawesiense）與尼倫伯格鐮孢菌（F. nirenbergiae）在茄子、番茄、辣椒、黃瓜、草莓、香蕉這6種作物的枯萎病樣品中均被分離到（圖2b）。這些發(fā)現(xiàn)從根本上否定了鐮孢菌“?；团c其對(duì)應(yīng)寄主植物之間存在專一性致病關(guān)系”的傳統(tǒng)認(rèn)知（Snyder and Hansen 1940）。

圖2. 不同作物枯萎病相關(guān)鐮孢菌的物種多樣性及分布。（a）37種寄主上收集的枯萎病樣品數(shù)目及每種寄主上分離到的鐮孢菌物種數(shù)；（b）不同寄主（樣品數(shù)量大于10）上分離到的鐮孢菌組成詳情。分離株數(shù)量（0–7個(gè)）用顏色的陰影（從淺到深）表示，經(jīng)致病測(cè)試驗(yàn)證的物種用★標(biāo)記。

從“鐮孢菌?；汀钡健扮犳呔≡M”

研究選取部分作物開展了鐮孢菌致病性測(cè)試，證實(shí)多種鐮孢菌復(fù)合侵染同一病株的現(xiàn)象在經(jīng)濟(jì)作物枯萎病樣品中同樣普遍存在（圖3），從而進(jìn)一步驗(yàn)證了團(tuán)隊(duì)此前在禾谷類作物鐮孢菌病害調(diào)查中提出的“鐮孢菌病原組”概念。例如，在一株黃瓜枯萎病病株的根莖維管束處（圖3h, i），成功分離鑒定出3種鐮孢菌（圖3j–l），且經(jīng)驗(yàn)證這3個(gè)物種均能單獨(dú)引發(fā)典型黃瓜枯萎癥狀（圖3n–p）。全樣本統(tǒng)計(jì)分析顯示，57%的樣本存在復(fù)合侵染現(xiàn)象（圖4），表明多種鐮孢菌協(xié)同致病可能是枯萎病發(fā)生的普遍模式。這一發(fā)現(xiàn)為未來(lái)植物抗病育種中靶標(biāo)正確的病原譜、輪作抗病實(shí)踐中正確選擇輪作作物等關(guān)鍵問題提供了重要基礎(chǔ)科學(xué)依據(jù)。此外，結(jié)果還顯示枯萎病致病菌不僅限于尖鐮孢復(fù)合種內(nèi)成員，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的其他復(fù)合種成員對(duì)作物枯萎病也表現(xiàn)出較強(qiáng)的致病性（圖3）。

圖3. 番茄和黃瓜枯萎病的田間觀測(cè)癥狀與致病測(cè)試。（a）番茄枯萎病的田間癥狀；（b）患有枯萎病的番茄植株的維管束褐變；（c–d）分離自b圖維管束的輪枝鐮孢菌（F. verticillioides）和尼倫伯格鐮孢菌（F. nirenbergiae）的分生孢子形態(tài)；（e）無(wú)菌水處理的番茄幼苗；（f–g）分別用F. verticillioides 和 F. nirenbergiae的菌懸液處理的番茄幼苗癥狀；（h）黃瓜枯萎病的田間癥狀；（i）患有枯萎病的黃瓜植株的根部癥狀；（j–l）分離自i圖根莖維管束的禾谷鐮孢菌（F. graminearum）、番薯鐮孢菌（F. ipomoeae）和絲瓜鐮孢菌（F. luffae）的分生孢子形態(tài)，上述3個(gè)物種均不屬于尖鐮孢復(fù)合種；（m）無(wú)菌水處理的黃瓜幼苗；（n–p）分別用F. graminearum、F. ipomoeae 和 F. luffae的菌懸液處理的黃瓜幼苗癥狀。分生孢子圖上的標(biāo)尺為10 μm。更多致病測(cè)試信息見原文。

圖4. 枯萎病樣品上存在的復(fù)合侵染現(xiàn)象。

經(jīng)濟(jì)作物枯萎病相關(guān)鐮孢菌的物種多樣性

如上所述，基于形態(tài)學(xué)比較和多基因系統(tǒng)發(fā)育分析，本研究的659株鐮孢菌被鑒定為46個(gè)物種（圖5），包含7個(gè)本文描述的、形態(tài)和分子特征均與已知種存在較大差異的鐮孢菌新種（圖6）：F. aflagelliforme、F. hordeum、F. liaoningense、F. neolongifundum、F. paraclavm、F. paraodoratissimum、F. tongrenense。這些新物種的發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步表明，Snyder和Hansen（1940）定義的“鐮孢菌?；汀辈⒎亲匀环诸悊卧?。該概念的長(zhǎng)期沿用可能導(dǎo)致我們忽視很多獨(dú)立的物種，限制對(duì)鐮孢菌多樣性及相關(guān)病害的認(rèn)識(shí)與有效防控。

圖5. 本研究獲得的鐮孢菌系統(tǒng)發(fā)育多樣性。

圖6. 本研究發(fā)現(xiàn)并描述的7個(gè)鐮孢菌新種。

綜上，該研究更新了人們對(duì)枯萎病宿主-鐮孢菌病原體關(guān)系的認(rèn)識(shí)，以大量實(shí)驗(yàn)材料和數(shù)據(jù)挑戰(zhàn)了“鐮孢菌專化型”宿主特異性的理論基礎(chǔ)。研究結(jié)果證實(shí)傳統(tǒng)定義的大部分“鐮孢菌?；汀睂?shí)際上是一組病原體的統(tǒng)稱，包含了很多親緣關(guān)系各異的鐮孢菌獨(dú)立物種。基于這些發(fā)現(xiàn)，作者建議后續(xù)的研究和名稱的使用逐步淡化“鐮孢菌專化型”概念，轉(zhuǎn)而采用經(jīng)確認(rèn)的正式現(xiàn)用物種名稱，同時(shí)應(yīng)高度關(guān)注“鐮孢菌病原組”這一復(fù)合侵染現(xiàn)象。后續(xù)研究應(yīng)通過(guò)更廣泛的致病性測(cè)試、多組學(xué)分析和生態(tài)學(xué)研究等手段，深入揭示“鐮孢菌病原組”中各成員之間以及成員與寄主的復(fù)雜相互作用關(guān)系，為枯萎病防控、抗病育種以及植物病理學(xué)等領(lǐng)域的相關(guān)研究提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

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引用信息

Mycology期刊引用：

Han SL, Zhao P, Wang MM, Jiang XY, Liu F, Huang JE, Cai L. 2025. What is Fusarium forma specialis? Mycology. 1–36. doi: 10.1080/21501203.2025.2528352.

Tips

本研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金（U24A20343）等項(xiàng)目的資助。

作者信息

第一作者

韓士玲 中國(guó)科學(xué)院微生物研究所 博士后

通訊作者

蔡磊 中國(guó)科學(xué)院微生物研究所 研究員

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